RESPIRACION
CELULAR
El proceso por el cual las células degradan
las moléculas de alimento para obtener energía recibe el nombre de RESPIRACIÓN
CELULAR.
La respiración celular es una reacción
exergónica, donde parte de la energía contenida en las moléculas de alimento es
utilizada por la célula para sintetizar ATP. Decimos parte de la energía porque
no toda es utilizada, sino que una parte se pierde.
Aproximadamente el 40% de la energía libre
emitida por la oxidación de la glucosa se conserva en forma de ATP. Cerca del
75% de la energía de la nafta se pierde como calor de un auto; solo el 25% se
convierte en formas útiles de energía. La célula es mucho más eficiente.
La respiración celular es una combustión biológica
y puede compararse con la combustión de carbón, bencina, leña. En ambos casos
moléculas ricas en energía son degradadas a moléculas más sencillas con la
consiguiente liberación de energía.
Tanto la respiración como la combustión son
reacciones exergónicas.
Sin embargo
existen importantes diferencias entre ambos procesos. En primer lugar la
combustión es un fenómeno incontrolado en el que todos los enlaces químicos se
rompen al mismo tiempo y liberan la energía en forma súbita; por el contrarío
la respiración es la degradación del alimento con la liberación paulatina de
energía. Este control está ejercido por enzimas específicas.
En segundo lugar la combustión produce calor
y algo de luz. Este proceso transforma energía química en calórica y luminosa.
En cambio la energía liberada durante la respiración es utilizada
fundamentalmente para la formación de nuevos enlaces químicos (ATP).
La respiración celular puede ser considerada
como una serie de reacciones de óxido-reducción en las cuales las moléculas
combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando energía. Los
protones perdidos por el alimento son captados por coenzímas.
La respiración ocurre en distintas
estructuras celulares. La primera de ellas es la glucólisis que
ocurre en el citoplasma. La segunda etapa dependerá de la presencia o ausencia
de O2 en el medio, determinando en el primer caso la respiración
aeróbica (ocurre en las mitocondrias), y en el segundo caso la respiración
anaeróbica o fermentación (ocurre en el citoplasma).
Podemos clasificar a la respiración celular, como proceso químico -
biológico, en tres etapas:
- la glucólisis o glicólisis
- el ciclo de Krebs
- la cadena respiratoria
GLUCOLISIS
La glucólisis, lisis o escisión de la glucosa, tiene
lugar en una serie de nueve reacciones, cada una catalizada por una enzima
específica, hasta formar dos moléculas de ácido pirúvico, con la producción
concomitante de ATP. La ganancia neta es de dos moléculas de ATP, y dos de NADH
por cada molécula de glucosa.
Las reacciones de la
glucólisis se realizan en el citoplasma, como ya adelantáramos y pueden darse
en condiciones anaerobias; es decir en ausencia de oxígeno.
Los primeros cuatro pasos
de la glucólisis sirven para fosforilar (incorporar fosfatos) a la glucosa y
convertirla en dos moléculas del compuesto de 3 carbonos gliceraldehído fosfato
(PGAL). En estas reacciones se invierten dos moléculas de ATP a fin de activar
la molécula de glucosa y prepararla para su ruptura.
En la primera parte se necesita energía, que es suministrada por dos
moléculas de ATP, que
servirán para fosforilar la
glucosa y la fructosa. Al final de esta fase se obtienen, en la
práctica, dos moléculas de PGAL,
ya que la molécula de DHAP (dihidroxiacetona-fosfato), se transforma en PGAL.
En la segunda fase, que afecta a las dos moléculas de PGAL, se forman
cuatro moléculas de ATP y
dos moléculas deNADH. Se produce
una ganancia neta de dos moléculas
de ATP.
Al final del proceso la molécula de glucosa queda transformada
en dos moléculas de ácido pirúvico,
es en estas moléculas donde se encuentra en estos momentos la mayor parte de la
energía contenida en la glucosa.
RESPIRACIÓN AERÓBICA
CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs también conocido como ciclo del
ácido cítrico es la vía común final de oxidación del ácido pirúvico, ácidos
grasos y las cadenas de carbono de los aminoácidos.
La primera reacción del ciclo ocurre cuando la
coenzima A transfiere su grupo acetilo (de 2 carbonos) al compuesto de 4
carbonos (ácido oxalacético) para producir un compuesto de 6 carbonos (ácido
cítrico).
El ácido cítrico inicia una serie de pasos durante los
cuales la molécula original se reordena y continúa oxidándose, en consecuencia
se reducen otras moléculas: de NAD+ a NADH y de FAD+ a FADH2. Además ocurren
dos carboxilaciones y como resultado de esta serie de reacciones vuelve a
obtenerse una molécula inicial de 4 carbonos el ácido oxalacético.
El proceso completo puede describirse como un ciclo de
oxalacético a oxalacético, donde dos átomos de carbono se adicionan como acetilo
y dos átomos de carbono (pero no los mismos) se pie.
Dado que por cada molécula de glucosa inicial se
habían obtenido dos de ácido pirúvico y, por lo tanto dos de acetil CoA, deben
cumplirse dos vueltas del ciclo de Krebs por cada molécula de glucosa. En
consecuencia los productos obtenidos de este proceso son el doble del esquema
que se detalla a continuación.
Cuadro 9.1 - BALANCE
PARCIAL DE LA RESPIRACIÓN
|
||
PROCESO
|
SUSTRATO
|
PRODUCTOS
|
GLUCÓLISIS
|
Glucosa
|
2 ácido pirúvico
2 ATP
2 NADH
|
ENTRADA
AL CICLO DE KREBS
|
2 ácido pirúvico
|
2 Acetil CoA
2 CO2
2 NADH
|
CICLO
DE KREBS
|
2 Acetil CoA
|
4 CO2
2 GTP (equivalentes a 2
ATP)
6 NADH
2 FADH2
|
Glucosa
|
 6 CO2 2 ATP 2 GTP 10 NADH 2 FADH2 |
|
Observando el balance parcial del ciclo de Krebs, se
comprueba que en este proceso no se obtiene energía directamente bajo la forma
de ATP (sólo se obtiene 1 GTP que es equivalente a 1 ATP). En cambio se
obtienen cantidades de coenzimas reducidas (NADH y FADH2), y es a través de la
oxidación posterior que se obtendrá la energía para sintetizar ATP.
Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima
FADH2 equivale a 2 ATP.
TRANSPORTE DE ELECTRONES O CADENA RESPIRATORIA
En esta
etapa se oxidan las coenzimas reducidas, el NADH se convierte en NAD+ y el
FADH2 en FAD+. Al producirse esta reacción, los átomos de hidrógeno (o
electrones equivalentes), son conducidos a través de la cadena respiratoria por
un grupo de transportadores de electrones, llamados citocromos. Los citocromos
experimentan sucesivas oxidaciones y reducciones (reacciones en las cuales los
electrones son transferidos de un dador de electrones a un aceptor).
En consecuencia, en esta etapa final de la
respiración, estos electrones de alto nivel energético descienden paso a paso
hasta el bajo nivel energético del oxígeno (último aceptor de la cadena),
formándose de esta manera agua.
Cabe aclarar que los tres primeros aceptores
reciben el H+ y el electrón conjuntamente. En cambio, a partir del cuarto
aceptor, sólo se transportan electrones, y los H+ quedan en solución.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
El flujo de electrones está íntimamente
acoplado al proceso de fosforilación, y no ocurre a menos que también pueda
verificarse este último. Esto, en un sentido, impide el desperdicio ya que los
electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formación de fosfatos
ricos en energía. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la
fosforilación, no habría formación de ATP y la energía de los electrones se
degradaría en forma de calor.
Puesto que la fosforilación del ADP para
formar ATP se encuentra acoplada a la oxidación de los componentes de la cadena
de transporte de electrones, este proceso recibe el nombre de fosforilación
oxidativa.
En tres transiciones de la cadena de
transporte de electrones se producen caídas importantes en la cantidad de
energía potencial que retienen los electrones, de modo que se libera una
cantidad relativamente grande de energía libre en cada uno de estos tres pasos,
formándose ATP.
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